Виды дрожжей и их классификация
Дрожжи не могут быть точно отделены от грибов, образующих типичный мицелий, однако Хенричи дал совершенно ясное определение термина дрожжи: это «настоящие грибы, у которых обычен и доминирует одноклеточный характер роста».
Дрожжевая клетка состоит из проницаемой клеточной стенки или мембраны, покрывающей цитоплазму, содержащую ядро и различные включения. У молодых клеток стенка тонка и цитоплазма сравнительно гомогенна, но при старении клетки происходит утолщение оболочки и в цитоплазме появляются включения и вакуоли. Ядро обычно незаметно, и его можно увидеть лишь в окрашенной клетке. Дрожжевые клетки, за исключением периодов активного размножения, отделены одна от другой и имеют, разнообразную форму, причем основными Формами являются круглая, овальная или эллипсоидная. Размер клеток - до 8 микрон в диаметре и до 10 микрон в длину.
Размножение дрожжей происходит путем почкования, деления или спорообразования. Нормальным способом вегетативного размножения большинства важных для промышленности дрожжей является почкование. При этом процессе клеточная оболочка образует выпячивание, или почку, которая, суживаясь у своего основания и постепенно увеличиваясь примерно до размеров материнской клетки, отделяется от нее. Часто в еще не отделившихся почках образуются новые дочерние почки, и таким образом формируется группа связанных между собой клеток различной величины. При размножении делением клетка делится на две дочерние, как у бактерий.
В дополнение к этим вегетативным процессам размножение может происходить и путем образования спор. В одном семействе дрожжей встречается половое размножение, в котором клетка становится аскусом, содержащим до восьми аскоспор, и такие дрожжи подобны классу Ascomycetes грибов. Второе семейство имеет баллистоспоры, которые появляются на узких выростах, образуемых вегетативными клетками. Баллистоспоры выбрасываются таким же способом, как у группы Basidiomycetes. Можно было бы предположить родство между этими группами, но это вызывает сомнение. Дрожжи, не образующие аскоспор или баллистоспор, могут быть отнесены к несовершенным формам подобно несовершенным грибам.
Споры дрожжей более устойчивы к неблагоприятным условиям, чем вегетативные клетки, но, как и у плесеней, эта разница в устойчивости не так резко выражена, как у бактерий и их спор.
Дифференциация дрожжей основана главным образом на способах размножения, но одного этого недостаточно для разделения видов. Важными для диагностики являются биохимические реакции, культуральные признаки и другие особенности. Подробно технические приемы и среды, требуемые для идентификации дрожжей, даются в соответствующих руководствах. Имеется много систем классификации дрожжей. Самая поздняя различает три основные группы:
Endomycetaceae. Это семейство включает все виды, образующие аскоспоры.
Подсемейство I Eremaseoideae - только мицелий; вегетативное размножение путем деления клеток; аски образуются после конъюгации; спор до 8 в каждой аске; окислительная диссимиляция.
Род Eremascus.
Подсемейство II Endomycetoideae - мицелий и (или) артроспоры; вегетативное размножение путем деления клеток; образование аск обычно после конъюгации; споры круглые, овальные, цилиндрические; окисляют или ферментируют.
Род Endomyces, Schizosaccharomyces.
Подсемейство III Saccharomycetoideae - мицелий и почкующиеся клетки, псевдомицелий и (или) свободно почкующиеся клетки; вегетативное размножение посредством деления и почкования или только почкования; конъюгация может предшествовать образованию аск; споры различной формы, 1-4 в каждой аске; доминируют ферментирующие.
Подотряд A Endomycopseae.
Род Endomycopsis.
Подотряд В Saccharomyceteae.
Род Saccharomyces, Pichia, Hansenuia, Debaryomyces и Schwanniomyces.
Подотряд С Nadsonieae.
Род Saccharomycodes, Hanseniaspora и Nadsonia.
Подсемейство IV Nematosporoideae - мицелий и (или) почкование; вегетативное размножение путем деления клеток и (или) многостороннее почкование; конъюгация может предшествовать образованию аск; споры игольчатые или веретенообразные; сбраживают или окисляют.
Род Monosporella, Nematospora и Coccidiascus.
Подсемейство V Lipomycetoideae - только почкование; мешочковидные аски образуются вегетативными клетками в виде выростов; споры овальные, до 16 в каждой аске; сильные окислители.
Род Lipomyces.
Sporobolomycetaceae. Виды этого семейства образуют баллистоспоры, которые возвышаются на стеригмах и выбрасываются капельновыделительным механизмом.
Род Sporobolomyces и Bullera.
Cryptococcaceae - содержит все виды, не образующие ни аскоспор, ни баллистоспор.
Подсемейство I Cryptococcoideae - кроме почкующихся клеток образует псевдомицелий и настоящий мицелий, но не образует артоспор. Размножение главным образом почкованием, хотя может встречаться деление. Не образует ни красного, ни желтого пигментов.
Род Cryptococcus, Torulopsis, Pityrosporum, Brettanomyces, Candida, Kloeckera и Trigonopsis.
Подсемейство II Trichosporoideae - образует настоящий мицелий, псевдомицелий, артоспоры и почкующиеся клетки; размножение почкованием и делением; не образует ни красного, ни желтого пигментов; вообще окислители, но иногда ферментирующие.
Род Trichosporon.
Подсемейство III Rhodotbruloideae - образует почкующиеся клетки, псевдомицелий; размножение - многобоковое почкование; образует желтый до красного пигменты; окислители.
Род Rhodotorula.
Saccharomyces. Этот род содержит много важных видов, из которых Saccharomyces cerevisiae (Hansen) наиболее известный. Образует спирт и углекислоту из сахара и широко применяется в пивоваренной и хлебопекарной промышленности. Размножается почкованием и бесполыми спорами. Другие важные виды этого рода: Saccharomyces cerevisiae вар. ellipsoideus (вообще известный как S. ellipsoideus). Этот вид используется для сбраживания вина. Вообще встречается на винограде и в почве виноградников. Клетки овальные или пирамидальные и обладают высокой устойчивостью к спирту, но, с другой стороны, подобны S. cerevisiae Hansen. Saccharomyces pasteurianus вызывает порчу пива и доставляет много забот пивоваренной промышленности.
Другие виды этого рода используются при изготовлении различных ликеров (яблочный сидр, грушевый сидр и др.) и сброженных молочных продуктов (кумыс, кефир и др.).
Saccharomyces rouxii и Saccharomyces mellix имеют важное значение в пищевой промышленности из-за их способности развиваться в продуктах с высокой концентрацией сахара, таких, как джем, мед, леденцовая пена и других. Многие штаммы ос мофильных дрожжей раньше относили к подроду Zygosaccharomyces. Леддер и Крегер-ван-Рий не признают этот подрод и относят его к роду Saccharomyces.
Pichiа и Hansenula. Эти роды представляют интерес как вредители пивоваренной промышленности. Они образуют эфиры (этилацетат, амилацетат и др.) из сахара, но не образуют спирта; в спиртовых жидкостях большинство видов используют спирт как источник углерода, и поэтому они вызывают серьезную порчу сбраживаемых ликеров. На жидкостях образуют сухие морщинистые пленки, часто обнаруживаемые на поверхности маринадов.
Debaryomyces. Виды этого рода обладают высокой устойчивостью к соли; обычно их обнаруживают в маринадах.
Torulopsis. Виды этого рода часто загрязняют пищевые продукты. Некоторые виды являются осмофилами и вызывают порчу меда.
Вretta nomyces. Этот род содержит дрожжи, имеющие значение в пивоваренной промышленности. Их обнаруживают в пиве после ферментации.
Candida. Различные виды, ранее отнесенные к роду Mycoderma, сейчас относят к единственной разновидности - Candidamycoderma, образующей сухие морщинистые пленки на жидкой среде. Спирт используют как источник углерода. Эти дрожжи часто вызывают порчу сбраживаемых напитков. Их также обнаруживают на маринадах. Candida utilis, ранее известный как Torula utilis, быстро растет в массе. Из-за высокого содержания белка и также витаминов его используют для питания животных и людей.
Rhodotorula. Все виды образуют красный, розовый, оранжевый или желтый пигмент каротиноидной природы. Сбраживаемая способность у них низкая. Загрязняют воздух и вызывают порчу пищевых продуктов. Согласно Педерсону и Келли, они являются причиной розовой окраски квашеной капусты.
Грибы не содержат хролофилла и не могут питаться исключительно неорганическими веществами, поэтому все они гетеротрофы и для энергетических целей нуждаются в органическом источнике углерода, а некоторые - и в органическом, азоте. Для питания грибов имеют также значение элементы: калий, фосфор, сера, магний, и иногда железо. Эти элементы обычно используются грибами в виде неорганических соединений. Плесени отличаются способностью развиваться при минимальных Количествах пищевых веществ. Часто растут в неорганических солевых растворах, на поверхностях тканей, металла, стекла, где содержание питательных веществ очень низкое.
Грибы усваивают пищевые вещества подобно бактериям через клеточную стенку. Они обладают большим количеством разнообразных ферментов, что дает возможность различным видам разлагать углеводы, белки, жиры и органические кислоты. Основными продуктами, получаемыми в результате брожения, вызываемого грибами, являются нелетучие кислоты и спирт. Может продуцироваться и углекислота, но только не водород и не метан; в этом отношении грибы отличаются от бактерий, так как некоторые виды бактерий образуют водород и реже метан.
По своей потребности в кислороде большинство обычных плесеней строго аэробны, но некоторые виды способны расти при значительно пониженном давлении кислорода. Многие дрожжи являются факультативными анаэробами, но не существует действительно анаэробных грибов.
К температуре грибы относятся различно. Температурный оптимум роста для большинства грибов лежит между 25-30°. Многие виды не растут при температуре выше 30°, но для некоторых видов такая температура является оптимальной. Плесень Aspergillus furaigatus может существовать при температуре выше 50°, хотя спорообразование и оптимум роста наблюдаются при 40°. Кастелл наблюдал рост двух видов Mucor при 55°. Температурный оптимум для развития мицелия не должен обязательно совпадать с оптимумом для других процессов, например, полового спорообразования. Низший предел для роста также варьирует, и развитие некоторых видов, например Cladosporium herbarum, наблюдается при температуре около -6°.
Плесени также неодинаково стойки к нагреванию, причем споры несколько устойчивее, чем вегетативные клетки, но уступают в этом отношении бактериальным спорам. Некоторые виды разрушаются при длительном воздействии температуры 30°, а большинство видов разрушаются при 30-минутном нагревании при 65°. Исключением является плесень Byssochlamys fulva, вызывающая порчу консервированных фруктов. Споры этого вида выдерживают нагревание при 87-88° в течение 30 мин. Вильямс, Камерон и Вильямс сообщают, что склероции одного из видов Penicillium разрушались лишь при нагревании в течение 300 мин. при 85°.